■本報見習記者 韓揚眉
植物激素是植物體內產生的小分子化合物，微量卻能影響細胞分裂、分化、伸長以及植物的發芽生根、株高分枝、開花結實等方面，對植物生長發育發揮重要的調控作用。
獨腳金內酯作為近年來最新鑑定的重要植物激素，與農作物株型、產量和養分利用關係密切。獨腳金內酯如何調控植物與外界環境進行信號「交流」、如何影響植物生長發育過程等，始終是植物學家關注的熱點話題。
近日，中國科學院院士、中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員李家洋團隊，在獨腳金內酯信號轉導機制研究中取得突破性進展。團隊系統鑑定了擬南芥獨腳金內酯早期響應基因，並闡明相關分子機制和發育過程，揭示了一種全新植物激素信號轉導機制。相關研究成果發表於《自然》。
植物生長的關鍵「因子」
已有研究表明，獨腳金內酯分子早在12億~7.25億年前已出現，伴隨植物從水生向陸生演化這一重大事件，逐漸演化出一系列重要生物學功能。
獨腳金內酯在植物諸多生長發育過程和環境適應性中發揮著重要作用。它從植物根系分泌到土壤中，能夠促進植物與叢枝菌根真菌的共生，進而幫助植物根系吸收水分和營養，同時土壤中的獨腳金內酯能夠刺激寄生雜草種子萌發，造成農作物的嚴重減產。因此，對獨腳金內酯信號途徑的研究具有重要應用價值。
近年來，團隊研究發現，獨腳金內酯能夠誘導其受體D14與F-box蛋白D3/MAX2以及抑制蛋白D53/SMXL2,6,7,8形成複合體，啟動信號轉導，誘導該抑制蛋白髮生蛋白降解，解除對下游基因的轉錄抑制，調控分枝（分櫱）數目、株高、葉片形狀、下胚軸伸長等發育過程。
「獨腳金內酯早期響應基因的鑑定是該激素信號轉導研究的瓶頸，目前僅鑑定到少量響應基因，這遠不足以解釋獨腳金內酯在植物生長發育多個方面的調控作用。」 論文共同第一作者和共同通訊作者、中國科學院遺傳與發育生物學研究所副研究員王冰告訴《中國科學報》。
解密調控之路
為突破獨腳金內酯信號轉導研究瓶頸，近期研究人員合成了獨腳金內酯的人工合成類似物GR24的4種對映異構體，發現GR244DO能夠以依賴於受體D14的方式，特異地激活擬南芥獨腳金內酯信號轉導，系統鑑定了擬南芥獨腳金內酯401個早期響應基因（約90％為新發現的響應基因），揭示獨腳金內酯可能通過調控細胞骨架發揮生理功能，並發現其通過誘導抗旱關鍵基因AFL1的表達調控植物抗旱性。
研究發現，獨腳金內酯通過激活BRC1的表達上調HB40的表達，進而提高側芽中脫落酸的含量抑制分枝發育，通過上調TCP1的表達促進葉片伸長，通過激活PAP1、PAP2、MYB113和MYB114的表達，上調花色素苷合成基因DFR、ANS和TT7的轉錄的表達，促進花色素苷的積累，揭示了獨腳金內酯信號通路中的轉錄調控網絡。
此外，已有研究表明，在生長素、赤黴素、茉莉素和獨腳金內酯等依賴於泛素降解系統的激素信號通路中，抑制蛋白不能直接結合DNA，通過結合轉錄因子並抑制轉錄因子的轉錄活性，阻遏激素響應基因的表達。
團隊進一步發現SMXL6,7,8能夠作為轉錄因子直接結合DNA並負調控自身基因的轉錄，從而維持自身的穩態和適度的獨腳金內酯信號響應。這與生長素、赤黴素和茉莉素通路中抑制蛋白不直接結合DNA的經典機制不同，是一種全新的植物激素信號轉導機制。
同時，SMXL6,7,8能夠招募轉錄因子並抑制其轉錄活性，阻遏獨腳金內酯早期響應基因的轉錄，調控分枝等發育過程。因此，SMXL6,7,8是具有轉錄因子和抑制蛋白雙重功能的新型抑制蛋白。
探索之路未止
該研究工作被認為是獨腳金內酯信號領域的突破性進展，提出了一種全新的植物激素信號轉導機制，對改良植物株型及營養高效利用具有重要指導意義。
「研究發現獨腳金內酯信號途徑的SMXL6、SMXL7和SMXL8是具有抑制子和轉錄因子雙重功能的新型抑制子，揭示了獨腳金內酯調控植物分枝數目、葉片伸長和花色素苷積累的分子機制，為探索植物激素作用機理提供了新思路，具有重要的科學意義和應用前景。」中國科學院院士、清華大學教授謝道昕和湖南大學教授姚瑞楓在專門為該研究撰寫的評述文章中指出。
但在研究人員看來，獨腳金內酯信號轉導機制中仍存在諸多未解之謎。
李家洋表示， 比如擬南芥SMXL家族的其他成員以及SMXL6,7,8在水稻等作物中的同源蛋白是否也具有轉錄因子功能？SMXL6,7,8的轉錄因子功能是如何進化產生的？SMXL6,7,8通過結合哪些轉錄因子特異性調控不同的生長發育過程？「對這些問題的解析將有助於進一步解析獨腳金內酯信號轉導途徑，深入了解獨腳金內酯調控植物生長發育的分子機制。」
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41586-020-2382-x