主編語：中華文明淵遠流長，遺傳學在中國的起源與發展坎坷曲折。當今世界遺傳學突飛猛進，我國遺傳學人奮起直追。翻開遺傳學的發展史，無不驚心動魄。《中國遺傳學百年滄桑》系列將推出生命科學史研究者馮永康先生的系列文章，他通過20餘年的潛心研究，以其簡明的筆調，勾勒出一幅中國遺傳學從無到有、從弱到強的百年滄桑之畫卷。通過回顧歷史，追蹤學科發展，將勾起遺傳學人的回憶，激起青年學子為遺傳學事業而奮鬥之激情。
源遠流長的中華文化，不僅在大量的古籍與文獻中記錄著中國古代先民對生物遺傳和變異現象的簡單認識，也記載著先民們在栽培植物和飼養動物優良品種的培育中，怎樣利用生物的變異作為材料，廣泛採用存優汰劣的留種與選種技術，經歷從無意識到有意識的人工選種，並逐漸開展雜種優勢利用等遺傳育種之生產活動。
樸素遺傳概念的形成
公元前6世紀，簡單的遺傳概念在中國古代的先民中，就已經開始形成。東漢《越絕書》（圖1）中記載，范蠡與越王勾踐對策時，總結當地農業生產的經驗時，就說到了「桂實生桂，桐實生桐」。
圖1 成書於東漢時期的《越絕書》
公元前329年，《呂氏春秋》中記載，「夫種麥而得麥，種稷而得稷，人不怪也」。這些簡單的認識表明，當時的人們已把物種性狀的遺傳看成是一般的自然現象。《東周列國志》在評論〈春秋韓原之戰〉中提到：「種瓜得瓜，種豆得豆。……」這類一直流傳於民間的口頭語，即為古人對生物遺傳現象的一種簡單描述。
到了東漢時期，人們對遺傳有了進一步的認識。王充在《論衡·奇怪篇》中說：「萬物生於土，各似本種」。在《論衡·講瑞》篇中又說：「……龜生龜，龍生龍。形、色、大小不異於前者也，見之父，察其子孫，何為不可知？」這些敘述表示，生物親代的遺傳特性（如顏色、形狀、大小等）都能穩定地傳給子代。得知某種生物，即可推知該生物的後代模樣。
《齊民要術》（圖2）是中國現存最早、最完整的一部農書，作者賈思勰曾多次以「性」或「天性」來表示動、植物間的某些性狀，以及其由上一代傳給下一代的遺傳特性。他認識到桃、李結實的遲早、樹齡的短長，均由各自不同的內在本性所致。粱、粟等作物的子實是否容易脫落，也是緣於世代相傳的不同本性。
明代洪武戊午年（1378），浙江龍泉的葉子奇，在《草木子》中寫道：「草木一荄（根）之細，一核之微，其色香葩葉相傳而生也。」「草木一核之微，而色香臭味，花實枝葉，無不具於一仁之中。及其再生，一一相肖。」
清代初期，戴震也指出：「如飛潛動植物，舉凡品物之性，皆就其氣類別之。……桃與杏，取其核而種之，萌芽甲坼，根干枝葉，為花為實，桃非杏也，杏非桃也，無一不可區別，由性之不同是以然也。其性存乎核中之白，形色臭味，無一成闕也。」這些古書中的記載說明，約從2000多年前開始，中國古代的先民們即已逐步形成了類似近代西方所謂「類生類」的遺傳概念。
對變異現象的實證觀察
在認識生物遺傳現象的同時，中國古代的先民們也同時注意到人和動植物常生出與自己不相似的後代，亦即，「龍生九子，九子各別」的變異現象。
成書於春秋時期的中國古代重要典籍《詩經》（圖3）的《大雅·生民》篇中，記載了「誕降嘉種，維巨維丕，維糜維芑」等詩句。這就表明，當時的人們已經知道黍和高粱有不同的品種。《周禮》中記載，同種類動物中，有著不同差異的個體。以馬為例，根據用途將其分為種馬、戎馬、齊馬、道馬、田馬和駑馬等。在《爾雅》中，也記載了30多個馬的品種。這些馬不僅僅是毛色上有別，還有許多其他外形方面的差異。
西漢時，劉安提出生物「同出於一，所為各異：有鳥、有魚、有獸，謂之分物。方以類別，物以群分。」在《論衡》中，王充肯定「瑞物」的嘉禾（分枝小麥）「生於禾中，與禾異穗」。「試種嘉禾之實，不能得嘉禾。」可見，當時的人們不僅知道生物的變異，還認識到穀類作物的分枝變異是不會遺傳的。
賈思勰在《齊民要術·種穀第三》中說：「凡谷成熟有早晚，苗稈有高下，收實有多少，質性有強弱，米味有美惡，粒實有息耗。」他不僅指出穀物成熟期的不同，而且還指出其他各種性狀的差異。
在《荔枝譜》中，宋代蔡襄指出：「荔枝以甘為味，雖有百千樹莫有同者。」在《菊譜》中，劉蒙描述道：「花大者為甘菊，花小而苦者為野菊。若種園蔬肥沃之處，復同一體，是小可變為大也，苦可變為甘也。如是，則單葉變為千葉，亦有之也。」「凡植物之見取於人者，栽培灌溉不失其宜，則枝華實無不猥。至於氣之所聚，乃有連理合穎，雙葉並蒂之端，而況花有變而為千葉者乎？」
在《亳州牡丹述》一書中，明代夏之臣記載了「牡丹其種類異者，其種子之忽變也。」在《花鏡》中，清代陳洖子指出：「凡木之必須接換，實有至理存焉。花小者可大，瓣單者可重，花紅者可紫，實小者可巨，酸苦者可甜，臭惡者可馥，是人力可以回天，惟在接換得其傳耳。」可見，中國古代的先民對不同動植物變異現象的觀察，已經達到比較細微的地步。
人工選種的早期嘗試
水稻、大豆、小麥、大麥、粟等稱為「五穀」的作物，是中國文明社會賴以生存所必需的食物來源。
栽培水稻的選育最早可追溯到10 000年前，浙江餘姚河姆渡新石器時代遺址和桐鄉羅家角新石器時代遺址出土的炭化稻穀遺存，已有7 000年左右的歷史。
粟的栽培距今也有8 000年的歷史，中國北方是粟的起源中心。黃河流域從西起甘肅玉門，東至山東龍山的新石器時代遺址中，有炭化粟出土的近20處，其中最早的是距今約7 000多年的河南裴李崗和河北磁山遺址，表明黃河流域粟的馴化栽培歷史悠久。
大豆，古稱菽。從大量古代文獻可以證明，中國對大豆的栽培至今已有5 000年的種植史。
在距今2000多年的中國最古老的一部詩歌集——《詩經》中，不僅記錄了大量有關動物和植物的知識，也收集了不少古代先民們進行人工選種的實例。《詩經·大雅·綿》、《詩經·大雅·生民》中記述的「茀厥豐草,種之黃茂，實方實苞，實種實褎」，《詩經·小雅·采菽》中記載的「采菽采菽，筐之筥之」，《詩經·小雅·小宛》記載的「中原有菽，庶民采之」，等等，都說明當時的人們已經開始認識到利用生物的遺傳和變異實行人工選種的重要性，並有了相應的一些選種方法。
西漢後期傑出的農學家氾勝之編寫的《氾勝之書》（圖4），一般認為是我國最早的一部農書。在這本農書中，泛勝之進一步認識到「母強子良，母弱擇子病」的種苗關係，並對多種作物的提出了具體的選種要求。例如對麥的選種，應「候（麥）熟可獲，擇穗大強者」；對黍、粟的選種，應「選好穗純色者」。
在《齊民要術》農書中，則清楚地記載了「粟、黍、稷、粱、秫，常歲歲別收，選好穗純色者，劁刈，高懸之。至春治取別種，以擬明年種子。」 這說明此時，人們不僅重視選種，而且已經設立了專門的種子田。
除了農作物的選種外，《齊民要術》中還提到了多種動物的選種要求。例如，對羊的選種，賈思勰說：「當留臘月、正月羊羔為種者上，十一月、二月生者次之。」 關於豬的選種，賈思勰認為應選取「短啄無柔毛者」 作為配種用的母豬。在述及選優汰劣時，賈思勰談到了「母長則受駒，父大則子壯」。
新近的考古學和遺傳學研究表明，今天在中國飼養的家豬是古代豬類的直系後代，而這些古代豬類是早在1萬年前就成為第一批被人類馴養的動物。我國古代先民對豬的馴化，可追溯到距今約8 500年之前。
養蠶是中國古代勞動人民創造的重要技藝，種桑養蠶之法相傳源於黃帝的妻子嫘祖。據史料記載，夏代以前就已有了蠶的家養，並從桑樹害蟲中選育出家蠶，創造了養蠶技術。商代設有「女蠶」，為典蠶之官。而關於蠶的選種，《齊民要術》中說到應「收取繭種，必取居簇中者，近上則絲薄，近地則子不多」等等。
同樣，廣泛查閱和收集古籍中的歷史資料也清楚地表明，品種繁多、形態各異的家養金魚的形成，更是中國古代勞動人民對金魚的不同變異，進行長期大量人工選擇的結果。
中國現代遺傳學的開拓者陳楨在他的代表作《金魚的家化與變異》一書中，談到金魚品種形成的因素時，曾用較多篇幅記述了古人「不知選種，但知選魚」的史料。
16世紀中葉，陳善所著的《萬曆杭州府志》（1579年）中，記載了「說者謂魚本傳沫而生。即紅白二色雌雄相感而生花斑之魚。以溪花郎與白魚相感而生翠色之魚。又取鰕與魚相感，則魚尾類似鰕，有三尾者，五尾者。此皆近時好事者所為，弘正間蓋無之。亦足覘世變矣。」
16世紀末葉，張謙德在所著的《硃砂魚譜》一書中提到金魚的人工選魚時說：「蓄類貴廣，而選擇貴精，須每年夏間市取數千頭，分數缸飼養，逐日去其不佳者，百存一、二，並作兩、三缸蓄之，加意培養，自然奇品悉備。」在這些規模較大的養魚勞作中，張謙德雖然已經知道了選魚，但是還不知道選種。然而，後代的魚是由前代被選的魚產生的，所以選魚還是起到了選種的作用。這種選魚相當於英國生物學家達爾文（C.Darwin, 1809-1882）稱作的「無意識選擇」的作用。
直到19世紀的中葉，中國人才開始在金魚飼養中實行有意識的人工選擇。由景行書屋出版的《金魚圖譜》（圖5）（1848年）一書中，作者句曲山農就提出：「咬子時雄魚須擇佳品，與雌魚色類大小相稱。」稍後的姚元之在《竹葉亭雜記》（1893）中，還專門談到 「魚不可亂養。必須分隔清楚。如，黑龍睛不可見紅魚，見者易變。」「蛋魚、紋魚、龍睛尤不可同缸。各色分缸，各種異地……。」
雜種優勢的利用典例
中國古代的先民在長期的「無意識」的人工選種實踐中，已經注意到如何通過雜交育種的過程，利用動植物的雜種優勢。
我國是利用雜種優勢最早的國家，遠在春秋時代，在《楚辭·九嘆》一書中，就有了「馬母驢父，生子曰贏」，即馬驢雜交產生騾的記載。
而在《齊民要術·養馬篇》中，對馬和驢雜交產生的騾，已經作了性狀的具體描述。認為馬和驢雜交，能否產生後代和後代的強弱是受遺傳性支配的。該書描述了「驢覆馬生騾則難。常以馬覆驢，所生騾者，形容壯大，爾復勝馬」的雜種優勢現象。馬與驢雜交產生的種間雜種——騾，不僅從馬那裡得到體大、快跑、力大、活潑等優點，又從驢那裡得到步穩、溫馴、耐力強、耐粗食的特點。這樣的雜種優勢動物，很適宜在山區農村負重干搬運勞動。
有關雜種優勢的利用最為突出的一個典型實例，則是在1637年出版的《天工開物》（圖6）中所記載的，有關明代蠶農關於家蠶雜交育種的工作。宋應星在《天工開物·乃服篇》說「凡繭色唯黃白兩種。川、陝、晉、豫有黃無白，嘉湖有白無黃。若將白雄配黃雌，則其嗣變成褐繭。」他又說：「今寒家有將早雄配晚雌者，幻出嘉種，此，一異也。」。
圖6 明代崇禎年間（1637年）出版的《開工開物》
這裡的所謂「早雄」是指一化性雄蛾，「晚雌」是指二化性雌蛾。「幻」是變化的意思。「幻出嘉種」即變化產生了優良蠶種。可以說，這不僅是在中國開創了家蠶人工雜交育種的先例，也是世界上最早關於家蠶雜交育種的記載。它比日本和歐洲的家蠶雜交之事（始見於18世紀），至少要早100多年。
不僅如此，中國先民們在積累大量經驗的基礎上，還進一步探究了雜種優勢的機理。發現於清代乾隆的抄本《雞譜》（1787年）中，清楚地記載著雜種優勢的好處是能「補其不足，千百知雛皆易也，安能知三配也。三配者，有頭嘴之配；有羽毛之配；有厚薄之配。其妙補不足，去其有餘，方能得其中和也。世俗不知，得一佳者知雄，必欲尋其原窩之雌，以為得配。而卻不知雞之生相，豈能得十全之美乎，必有缺欠之處，太凡原窩之雌，必然同氣相類，彼此相缺皆同，安能補其不足，去其有餘者耶。」
達爾文對中國古代遺傳育種的論述
中國古代先民從無意識到有意識進行的人工選種和雜種優勢的初步利用及其取得的一些成功事例，早為國外學者所關注。達爾文在《物種起源》(1859) 、《動物和植物在家養下的變異》（1868）和《人類由來與性選擇》（1871）等著作中，在談到蠶、兔、豬、金魚、雞、鴿、綿羊等動物以及竹、杏、桃、牡丹、水稻、小麥等植物的時候，就特別把注意力轉向中國，並反覆地引用與論證有關中國的史料。
在《物種起源》之巨著中，達爾文寫道：「如果以為選擇原理是近代的發現，那就未免和事實相差太遠。在一部古代的中國百科全書中，已經有了關於選擇原理的明確敘述。[註：達爾文著作中多次提到的《古代中國百科全書》，中國學者潘吉星曾進行專門考證後認為：《古代中國百科全書》決非某一中國人的某一著作，它是許多著作的化身。首先，它有時被指定為李時珍的《本草綱目》，有時又指的是賈思勰的《齊民要術》。]
達爾文在指出中國人最早飼養金魚的事實後，對古代金魚飼養的方法也給予了近代科學的論述。他在《動物和植物在家養下的變異》一書中寫道：「……中國人正好會隔離任何種類的偶然變種，並且從其中找出對象，讓他們交配。所以可以預料，在新品種的形成方面曾大量進行過選擇，而且事實也確係如此。」
在《動物和植物在家養下的變異》一書中，達爾文還寫道：「在前一世紀，『耶穌會會員們』出版了一部有關中國的巨大著作，這一著作主要是根據古代中國百科全書編成的。關於綿羊，據說『改良它們的品種在於特別細心地選擇那些預定作為繁殖之用的羊羔，給予它們豐富的營養，保持羊群的隔離』。中國人對於各種植物和果樹也應用了同樣的原理。皇帝上諭勸告人們選擇顯著大型的種子，甚至皇帝還自己親手進行選擇，因為據說御米、即皇家的米，是往昔康熙皇帝在一塊田地里注意到的，於是被保存下來了，並且在御花園中進行栽培（可參見康熙皇帝愛新覺羅·玄燁的《幾暇格物編·御稻米》一書）。此後，由於這是能夠在長城以北生長的唯一品種的水稻，所以便成為很有價值的了。甚至關於花卉等植物，按照中國傳統，牡丹的栽培已經有1400年了，並且育成了200到300個變種。」
縱觀中國幾千年的文明史，毫無疑問，在浩瀚的古籍中，不僅有著關於生物遺傳和變異等方面極為豐富的文獻數據，而且記載著我們的祖先在人工選擇與雜種優勢的利用上的許多具有先驅作用的遺傳育種經歷。這些遺傳育種之實踐，或者擁有可靠的史料，或者先於歐美各國。
但是，我們也應該清楚地認識到：中國古代先民們在長期生活和生產實踐中，所進行的這些初步探索，還較多地局限於表面的現象描述和膚淺的經驗總結等感性認知層面上，缺乏進行專門的、系統性的遺傳育種實驗之研究，由此也不可能形成較為完整的、具有分析歸納特點的現代遺傳學理論。
現代遺傳學是以孟德爾（G.Mendel，1822-1884）為代表的歐美科學家從19世紀起，通過大量系統性地植物和動物雜交實驗之研究發展起來的。
直到20世紀初期，隨著以師從遺傳學領域中第一個諾貝爾獎獲得者、國際遺傳學大師摩爾根（T.H.Morgan,1866-1945）的陳楨、李汝褀、陳子英、盧惠霖、潘光旦、談家楨等為代表的中國老一輩遺傳學家，陸續學成回國，西方的現代遺傳學理論才開始逐漸傳入中國，並在華夏大地紮根發展。
與此同時，同樣留學歐美接受了現代遺傳育種科學薰陶的丁穎、趙連芳、沈宗翰、李先聞、金善寶、楊允奎、吳紹騤、李競雄、鮑文奎、王綬、王金陵、馮澤芳、蔡旭等一大批中國老一輩遺傳育種學家回國後，運用現代遺傳學理論，開始了有目的、有目標地對水稻、小麥、大麥、粟、大豆和棉花等農作物，進行雜交育種的實驗設計和生產實踐的推廣研究，中國現代農業科學的基礎才由此奠定。
參考文獻
1 苟萃華、汪子春、許維樞.中國古代生物學史.北京•科學出版社，1989
2 彭奕欣.中國科學史講義.北京師範大學出版社，1989
3 姚德昌.孟德爾以前中國對遺傳現象及其本質的認識.自然科學史研究，1984
4 趙功民.遺傳的觀念.北京•中國社會科學出版社，1996
5 陳楨.金魚的家化與變異.北京•科學出版社，1959.
6 達爾文著，謝蘊貞譯.物種起源.北京•科學出版社，1972.
7 達爾文著，葉篤莊、方宗熙譯.動物和植物在家養下的變異.北京•科學出版社，1982.
作者簡介
馮永康, 四川省特級教師，成都師範學院客座教授。生命科學史研究者, 主要研究方向：20世紀的中國遺傳學。
1996-2002年，參與《中國遺傳學史》的編寫；2009-2016年，應中國科學院科學傳播研究中心邀請，主編了《當代中國遺傳學家學術譜系研究》；自1996年起，先後在學術期刊、網際網路站以及微信公眾號上，發表了以中國遺傳學史為主題的研究論文100餘篇。1998年8月，應中國遺傳學會之邀請，參加了在北京召開的第18屆國際遺傳學大會；2019年8月，應復旦大學生命科學學院之邀請，參加了第4屆全球華人遺傳學大會暨紀念談家楨先生誕辰110周年座談會。
1998-2016年期間，應四川大學、四川師範大學、西華師範大學、成都師範學院、綿陽師範大學等高等學校生命科學學院之邀請，為遺傳學專業研究生和理科本科生，先後做了「20世紀上半葉的中國遺傳學」、「中國遺傳學的重建與發展」、「基因本質的探索--從孟德爾實驗到遺傳密碼的破譯」等專題學術報告。
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