編譯：jiee，編輯：小菌菌、江舜堯。
導讀
海洋微生物群落極大地影響著地球的生物地球化學循環、食物網和氣候。儘管最近在理解海洋微生物的物種和基因組組成方面取得了進展，但對其轉錄組在全球範圍內的變化知之甚少。在此研究中，作者呈現了來自全球126個採樣站的187個宏轉錄組和370個宏基因組的綜合數據集，並構建了一個包含4700萬個基因的參考基因集，來研究全球海洋不同深度層的微生物群落的轉錄組。作者研究了塑造海洋微生物轉錄組的基因表達變化和群落更替隨著環境變化的潛在機制，並展示了它們在多個生物地球化學相關過程中的個體貢獻的不同。此外，作者還發現在極地水域中，基因表達變化的相對貢獻明顯低於非極地水域，並提出假設：極地地區微生物活動的變化會響應海洋變暖，且生物組成的變化對微生物活動的變化的驅動作用比基因調控機制的驅動作用更強。
論文ID
原名：Gene Expression Changes and Community Turnover Differentially Shape the Global Ocean Metatranscriptome
譯名：基因表達的改變和群落的更替塑造了全球海洋宏轉錄組
期刊：Cell
IF：36.216
發表時間：2019.11
通訊作者：Shinichi Sunagawa
作者單位：蘇黎世聯邦理工學院微生物研究所和瑞士生物信息學研究所
實驗設計
利用TARA ocean項目在全球126個採樣點上採集了187個宏轉錄組和370個宏基因組樣本，進行深度宏基因組測序。綜合宏基因組和宏轉錄組數據得到了最全面的海洋微生物參考基因集（OM-RGC.v2）。然後利用宏基因組和宏轉錄組分別得到了分類組成、宏基因組組成以及宏轉錄組組成數據。對得到的宏基因組和宏轉錄組組成進行歸一化和轉化，並進行基因表達譜的計算。然後比較了微生物地球化學循環標記基因在深度和緯度上的差異表達和豐度變化。對潛在的固氮微生物進行了宏基因組組裝基因組（MAGs）水平上的挖掘。畫圖數據和代碼共享於github：https://github.com/SushiLab/omrgc_v2_scripts。
結果
1.全球海洋微生物研究的新多組學資源
本研究的數據集包括從全球126個採樣點上採集的187個宏轉錄組和370個宏基因組樣本，跨越142°的緯度範圍(圖1；https://doi.org/10.5281/zenodo.3473199)。樣本來源於透光層,表層海水(SRF),葉綠素濃度最大值(DCM),混合水層,及中深海的黑暗水層(MES),深度從5米到1000米(SRF, DCM, MES層的平均深度分別為5米,50米和550米)。在對低RNA樣本進行方案優化(見STAR方法)後，得到了187個原核生物富集的宏轉錄組文庫，每個樣本的平均測序深度為28 G(https://doi.org/10.5281/zenodo.3473199)。這些數據與一組包含131個病毒富集的、59個巨型病毒富集的和180個原核生物富集的宏基因組數據集一起分析(https://doi.org/10.5281/zenodo.3473199),這組數據集中包括以前測序的Tara Oceans數據、44個極地和42個非極地區的病毒富集的宏基因組(見STAR方法)，以及41個從北冰洋獲取的原核生物富集的宏基因組(本研究中新獲得)。
圖1 本研究分析的宏組學數據的地理分布情況。Tara Oceans採樣站的地理分布(2009 - 2013)。每個站點從不同深度層收集了不同大小的樣本，共557個樣本(370個宏基因組和187個宏轉錄組)。編號為155及以上的監測站代表了2013年6月至10月期間開展的TaraOceans極地圈採樣站點。顏色表示在每個工作站收集的原核生物富集部分樣本的類型:18個工作站只有宏基因組(橙色);40個工作站僅有宏轉錄組(藍色);68個工作站至少一個深度層同時有宏基因組和宏轉錄組。
作者的目標是獲得整個微生物群落層面的群落更替和基因表達變化，並將這些數據放在全球範圍的地理和環境梯度的背景下。值得注意的是，這種方法的適用與否很大程度上取決於環境中存在的生物體與基因組序列資料庫中代表性生物體之間的進化距離。理想情況下，組成相關群落的所有生物體的基因組序列都已被測序，從而促進基因豐度和基因表達數據的整合，以評估整個群落的組成。這樣的分析似乎可以用於人類腸道微生物組，因為最近已經獲得了理想的腸道微生物基因組資源。然而，對於海洋微生物組樣本，在物種水平下，利用目前所有的基因組序列資料庫僅能注釋到低於10%（宏轉錄組中）和不到5%（宏基因組中）的微生物(圖2A)。
圖2 OM-RGC.v2基因的檢測率和注釋。(A)180個原核生物富集的宏基因組(橙色)和187個原核生物富集的宏轉錄組(藍色)中reads的注釋比例。(B)180個原核細胞富集的樣品中OM-RGC.v2基因集的累積。虛線將139個非北極宏基因組與41個北極宏基因組分開。坡度的增加反映了北冰洋中新基因檢測率的增加。(C)基因在域水平上的物種注釋(包括病毒，LCA：最近共同祖先)，並將基因的功能注釋分為9000個KEGG和76000個eggNOG同源基因群(簡寫為KOs和OGs)。未注釋部分的基因用於產生新的基因簇(GCs)，以進一步描述基因集的功能。
為了克服這一限制，作者基於地理分布更廣的370個宏基因組生成了更新版的海洋微生物參考基因集(OM-RGC.v2),特別包含了北冰洋地區(圖1)。在4700萬個非冗餘基因中,24.5%是從北冰洋樣品中重建的,雖然部分基因可以在其他地方檢測到(圖2),突出了在未開發環境中取樣的價值。利用這一參考基因集，近70%的基因可以被分類注釋，61%的基因與已知的OG基因具有同源性(eggNOG version 4.5)(見STAR方法)。作者進一步將OM-RGCv2中剩餘的39%的未注釋基因根據序列相似性進行了聚類，得到250000個基因簇（GCs）(圖2C;見STAR方法)。作者在比較不同深度層之間、極地和非極地之間、以及與環境參數相關的基因的轉錄豐度時，分別找到了5439個GCs、31339個GCs及21648個GCs的顯著差異表達(圖S2)。這些發現暗示了這些基因與環境變化具有生態相關性但是功能未知。作為一種識別功能相關基因的方法，保守共表達基因分析表明，這些未知的GCs可能參與了信號轉導、轉錄調控和能量產生/轉換(圖S3;表S1)。與現有海洋基因組參考資料庫相比,作者發現本研究中的OM-RGC v2包含了宏基因組和宏轉錄組中的大部分編碼基因(分別為70%和51%)(圖2),使其適合分析整個群體的宏轉錄組組成。所有基因序列的豐度、表達和地理分布都可以在線查詢，並且它們與環境參數相互關聯，這有助於在未來進行更多的以基因為中心的研究。
2.跨緯度和深度的宏組學組成變化
建立了用來量化整個群落的分類、基因組和轉錄組成的資源後，作者接下來試圖在全球範圍內識別海洋生物群落隨主要環境的變化模式和驅動因素。大量研究表明，海洋中的微生物群落是垂直分層的，在表明光合層和中深層之間有一個明顯的分界線。極地和非極地群落也被證明具有不同的物種水平的分類學組成。然而，關鍵的是，同一物種的不同菌株之間共同的基因可能低至40%，例如在大腸桿菌中。此外，微生物群落中的基因功能冗餘(相同功能的基因被不同的物種編碼)可能有助於在生物多樣性喪失的情況下維持重要的群落功能。因此，很難預測基因功能組成和基因表達調控的轉錄組是否會遵循相同的物種組成變化模式。為了解決這個問題，作者首先去定位了沿緯度梯度分布的表層光合層水域(SRF和DCM)樣品（原核生物富集的宏基因組和宏轉錄組樣品）的分化邊界。從赤道向北,直到北緯40°才發現明顯的表層光合層水域分化。在這個分化點，所有分析中群落組成的分化程度都顯著增加，在北緯60°時達到分化峰值。在南半球也觀察到了類似的趨勢(圖3),符合細菌物種組成在極地和非極地水域間的差別。作者進一步發現這種向高緯度的分化反映在一些顯著富集的物種(OTUs)中：Flavobacteriales目(如Formosa, Polaribacter, NS5, NS7,和NS9海洋類群),Gammaproteobacteria 綱(OM182類群和Piscirickettsiaceae),真核生物(如Phaeocystis)，及Rhodospirillaceae科的Prochlorococcus spp,SAR11和SAR406類群中的部分物種(圖S4)。在這裡，宏基因組和宏轉錄組在OGs水平上基因相對豐度和轉錄拷貝變化的一致性表明：在全球範圍內，物種組成在很大程度上決定了功能基因的組成。在塑造跨越生態邊界的群落水平的轉錄組成分方面，物種組成也決定著基因調控變異。
圖3 全球海洋微生物群落組成的緯度分區。左邊的示意圖說明了生態分化的裂動窗分析的基本概念。它包括假定邊界兩邊的群落之間的兩兩距離與同一邊群落之間的兩兩距離的比較。高微分值表示邊界兩邊的距離比兩邊內的距離大。窗口寬度分析的間隔為10個樣本,顯示了原核生物富集的樣本(SRF)和深葉綠素最大值水樣(DCM)的以北緯60°為中心的基於分類組成(灰色,OTU的相對豐度)、宏基因組組成(橙色,每個基因的豐度),和宏轉錄組組成(藍色,每個轉錄本的相對豐度)的生態邊界。類似的模式在南半球也很明顯;然而，對生態邊界的檢測受限於樣品數量。顯著性是用緯度值的10,000個隨機排列計算的99%置信區間來確定的。垂線代表了顯著值的緯度範圍的窗口。由於樣本數量和緯向覆蓋範圍的限制，無法對中深層進行分析。
事實上，作者發現不同分析方法得到的群落組成都是高度相關的(圖S5)，且它們在海洋表層的變化可以用27個環境參數中的海水溫度最好地解釋(圖4A)。這個結果補充了早些時候：溫度作為一個重要的因素推動海洋微生物群落的分類組成的報導,此後分析的在具有地理效應的全球樣本間，溫度區別於其他環境參數被證實了在非極地開放海域作為一個關鍵的因素驅動了物種和基因功能在光合層的組成。事實上，本研究中確定的從北緯40度開始到北緯60度達到頂峰的生態界線，與取樣的北大西洋和北極水域之間的溫度急劇下降相一致(圖S6)，且與其他海洋學特徵有關。在北緯/南緯40°時，年平均14°等溫線有效地將永久分層的海洋與亞極地和極地區域分開，而在北緯60°時北大西洋冬季混合最強烈(混合層深度最深)。因此，作者在這裡所描述的微生物群落組成的生態邊界可能是由於海洋水團垂直混合變化所引起的物理化學變化，這種變化與海洋表面溫度的差異有關。
圖4 全球海洋微生物群落組成的模式和驅動因素。(A)光合層樣品中分類、宏基因組和宏轉錄組物種組成與27個環境因子的相關性。環境因素的兩兩比較如下所示，顏色梯度表示spearman相關係數。溫度是光合層所有剖面的最佳解釋變量，其次是氧濃度，氧濃度與溫度高度相關。(B)極地和非極地三個深度層樣品中微生物群落的組成豐富度。分類學和功能宏基因組豐富度(OTUs和OGs的數量)隨深度增加而增加，豐富度在極地樣本中始終低於非極地樣本。相比之下，無論是跨深度還是極地和非極地之間的功能基因的豐富度(OGs數量)均無顯著差異。小提琴圖表示數據的(鏡像)密度分布，中位數值顯示為一條水平線。(C)物種豐富度(OTUs數量)、功能宏基因組(metaG)豐富度和宏轉錄組 (metaT)豐富度(OGs數量)之間的相關性。在進行豐富度計算之前，對數據進行均一化處理。所有比較均採用Pearson相關分析。實線對應於最佳線性擬合。
接下來，作者將宏轉錄組的多度(通過cDNA測序檢測到的特異OGs的數量)量化，作為轉錄基因功能多樣性的代表，並將其與物種和宏基因組多度(DNA測序中分別檢測到的OTUs和OGs的數量)進行比較。作為多樣性的衡量標準，後兩者提供了關於生態群落穩定性、功能性及可能的生產力的信息。此外，作者還試圖通過比較宏轉錄組和宏基因組的多度，來量化特定時間下特定群落中編碼基因功能實際轉錄的比例。
物種分類和宏基因組多度高度相關,且沒有飽和的跡象,支持先前的研究：海洋生態系統功能冗餘相當低；且在所有採樣的深度里，物種分類和宏基因組多度在極地都顯著低於非極地(圖4B)。這些數據與之前的研究一致，表明物種多樣性隨著緯度的升高而降低,且基因功能多樣性同樣降低；但是也有其他研究者提出了替代的緯度多樣性梯度模型。而宏轉錄組的多度與物種多度不相關，與宏基因組多度的相關性較差，且極性與非極性地區的菌群之間、各深度層之間差異均不顯著(圖4B)。這種出乎意料的宏基因組和宏轉錄組間的多度差異表明，特定宏基因組中的非轉錄比例在中深層水域和非極地地區要高於光合層水域和極地地區。這可能是由於中深層微生物休眠、死亡以及被動下沉的比例高於光合層。或者，這些觀察可能反映了在表層海水中基因組精簡的流行，表層海水中的基因組中的基因數量更少。因此，轉錄基因的比例高於中深層水域。儘管編碼功能基因的數量在增加，但同時轉錄的基因明顯飽和，還需要進一步的研究來確定這在其他生物群落中是否也是常見的特徵。
3.生物地球化學循環基因的豐度和表達差異
微生物群落轉錄本庫可能會隨著環境梯度的變化而變化，作為群落更替和/或基因表達變化的功能(圖S1和S7;STAR方法)。為了解開這些參與相關生態過程的基因的個體貢獻及它們隨環境變化的機制,作者整合了122個原核生物富集的、相互匹配的宏轉錄組和宏基因組，定量分析了一組生物地球化學標記基因在極地和非極地不同深度水體中的差異豐度和表達水平(圖5)。
圖5 基因豐度和表達的差異決定了代謝標記基因在極地和非極地區不同深度層的轉錄豐度差異。(A和B)基因和轉錄的豐度差異，以及代謝標記基因(KOs)在光合層和中深層之間的基因表達水平差異(A)，在極地和非極地之間(B)。
首先，作者試圖驗證數據質量和分析方法，測試在研究較為透徹的過程(包括碳固定、光合作用和氮循環)中是否可以觀察到基因模式。正如所料，作者發現，光合層和中深層之間豐度最不相同的轉錄本包括光合作用標記基因psaA和psbA以及碳固定中的關鍵酶-編碼RuBisCO的亞基(rbcL和rbcS)(圖5A)。此外,作者發現rbcL和rbcS的豐度與psaA和psbB高度相關,這與預期一致：說明固碳作用主要是由光合自養微生物驅動的而不是化能自養菌。儘管有化學自養生物存在，但在中深層水域中RuBisCO基因表達水平較低，進一步證實了上述觀點(圖S8)。除psbA，其他光合標記基因，包括光合反應中心(petC、petE、petH)和藍藻特異天線蛋白(apcA、apcF、cpcA、cpeA、cpeT)，在極地都比非極地豐度低(圖5B)。這一結果可能反映了較冷環境中藍藻細菌的減少(圖S4)，或者作者在此分析的原核生物富集的樣品中缺乏真核光養生物。
關於氮循環，作者檢測了反硝化過程中的標記基因(napA、nirS、norB和nosZ)在光合層和中深層水域中富集的基因和轉錄本豐度(圖5A)。正如預期的那樣，這個主要的厭氧過程中的轉錄本豐度在缺氧的水域中特別高，但是在一些氧氣充足的北極水樣中也觀察到類似的轉錄水平(圖S9)。固氮標記基因(nifK、nifH和nifD)在非極地比在極地更豐富，在20~35(絕對緯度)的水域中含量最高，該水域中硝酸鹽和亞硝酸鹽濃度低(圖S10)。這些數據普遍符合長期以來的認知，即在氮限制條件下固氮活性更高，主要受熱帶和亞熱帶地區的藍藻菌驅動。然而，最近的研究提供了額外的證據支持：在更大的地理和深度範圍中具有更廣泛的非藍細菌的異養的固氮生物。鑒於這些發現，作者進一步深入研究了nifH基因的生物地理分布，並確定了哪些生物不僅編碼該基因，而且具有表達活性。具體來說，作者分析了122個相互匹配的宏基因組和宏轉錄組中檢測到的24個編碼nifH物種的基因分布和轉錄豐度。從這一分析中，我們發現了一類Gamma-和Deltaproteobacteria綱的物種，它們的基因組最近才被重建，它們不僅數量豐富，而且是本研究樣本中nifH轉錄池的主要貢獻者(圖6)。此外,作者第一次在中深層的北極水域中發現nifH基因的表達，並重建了攜帶了該nif操縱子結構物種的基因組(http://doi.org/10.5281/zenodo.3352180,見STAR方法)。該物種可能屬於異養的Deltaproteobacterium綱或是Myxococcota門（最近提議一個標準化的細菌分類方法）,這需要進一步鑑定。
圖6. 24個編碼nifH 「物種」的相對基因和轉錄豐度。(A)OM-RGC.v2中注釋到的24個nifH基因在122個相應的的宏基因組和宏轉錄組中的相對基因(橘黃色)和轉錄(淡藍色)豐度分布；(B)按緯度顯示和分類；(C)按深度顯示和分類。(D)顏色表示門水平的物種注釋，命名對應於更精細的分類或資料庫特異性標識符，星號表示之前在異養細菌重氮營養體(HBDs)的MAGs中識別到的基因。(B)和(C)中的水平虛線表示：用以定義極地和非極地的緯度及用以區分光合層和中深層的深度。
儘管作者在超過3年的時間內收集的空間離散數據以及採樣過程中存在著固有偏差(例如在取樣過程中，轉錄豐度的季節性或潛在變化的影響無法解釋),但是作者能夠在全球範圍內利用宏轉錄組數據驗證預期的代謝模式。除了驗證方法外，作者還演示了如何將以群落為中心的宏轉錄組分析方法與宏基因組數據結合使用，並進一步為新的基因組解析搭建橋樑。基於分析的穩健性，作者接下來揭示了不同深度和緯度的群落轉錄組差異的機制。值得注意的是，在作者觀察到的案例中，轉錄豐度的變化可能主要歸因於基因豐度或基因表達的差異，也可能是這些機制的組合。如上所述，光合層水域和中深層水域中反硝化標記基因轉錄本的富集主要是由基因豐度的變化驅動的(圖5A)。在這種情況下，中深層水域較高的硝酸鹽和亞硝酸鹽濃度對生物群落組成的環境過濾導致了基因豐度的變化，從而主導了所觀察到的群落轉錄組差異。相反，由這些基因表達增加所驅動的厭氧異化硫酸鹽還原標記基因(aprA和aprB)在光合層水域中轉錄豐度較高，儘管這些基因的豐度在各深度層之間沒有顯著差異(圖5A)。分類分析表明，有39%和59%的aprA和aprB基因是由Proteobacteria編碼的，每個基因中只有2%的基因屬於已知的能夠進行硫酸鹽還原的細菌類群(Archaea, Firmicutes, Nitrospirae, 和Deltaproteobacteria)。這些結果表明aprA和aprB在氧化的水域中替代用途的意義,即通過氧化在細胞質中累積的亞硫酸鹽來為細胞解毒,正如SAR11和SAR116中的情況一樣且可能在全球均有分布。
在轉錄組中觀察大量同化硫酸鹽還原標記基因(cysD, cysH, cysI、cysJ cysN)的差異更為複雜,群落更替和基因表達變化共同導致這些基因在緯度梯度的差異變化(即非極地區比極地地區有更高轉錄豐度)。在這種情況下，儘管基因的豐度較低，但非極地水域中轉錄豐度的增加是由於更高的表達水平。有趣的是,作者發現這些標記基因的轉錄豐度與dmdA負相關(圖S11),dmdA是DMSP脫甲基的關鍵基因,而DMSP可以將碳和硫結合到細菌生物量中。基於這些數據，同時DMSP被原核生物用作硫同化的替代來源，作者提出假設同化性硫酸鹽還原途徑的全球表達可能隨可獲取DMSP含量的下降而下調。值得注意的是，如果周轉和差異基因表達都起作用的話，僅依靠基因豐度可能會得到錯誤的、與轉錄水平相反的預測(例,非光合碳途徑中的mct和abfD在光合層中具有較高的表達水平，但在中深層中基因豐度較高)。
4.極性水體群落的轉變導致了基因表達的差異
在全球氣候變化的背景下，迫切需要更好地了解海洋微生物群落將如何應對正在發生的氣候變化。特別是，北極地區經歷了一些迄今為止有記錄的最高的海洋表層水溫變化。海洋變暖模型預測：本世紀末北極地區的平均地表水溫將增加2至5攝氏度,突出了更好地理解這些變化對微生物群落的影響的迫切性。鑒於這些預測集中於地表溫度變化以及由於它們的變化對生物地球化學循環的主要影響,作者試圖評估這些由宏轉錄組反應出的表層微生物對環境變化的響應,然後利用這些空間離散的數據對未來的預測進行假設。
具體地說，作者的目的是闡明採樣點中的微生物群落轉錄組的差異隨著溫度梯度的變化是否更強烈地受到群落更替和/或基因表達的影響(圖S7; STAR方法)。為此，作者使用一個沿著溫度梯度的滑動窗口，將所有樣本分成15個樣本組，這樣每個組都反映了本世紀末海洋變暖的預期溫度範圍(每個組內溫度中位值為1.6°;圖S12A)。然後，作者量化了每個組中宏轉錄組變化的不同機制(圖7;STAR方法)，發現在溫暖的光合層水域中，群落更替對宏轉錄組組成差異的相對貢獻明顯低於基因表達變化。相反，在較冷(主要是北極)水域，群落更替的影響高於或與基因表達變化的影響力相同(圖7A)。總體而言，極地群落的更替顯著高於非極地群落(p<0.001)，而基因表達變化呈現相反的模式(p<0.001)(圖7B)。有趣的是，不同的宏轉錄組變化機制的相對貢獻在15°時發生了轉變，這與之前確定的生態邊界相吻合，因此，這不僅描述了不同組成的群落，而且也描述了它們形成不同轉錄組的機制。作者進一步發現，溫度的影響大於其他環境變量（如硝酸鹽/亞硝酸鹽濃度和鹽度）(圖S12)，這表明在溫暖的海洋中，微生物群落對溫度變化的響應能力高於寒冷的光合層水域。
圖7 群落更替和基因表達變化對宏轉錄組組成分變化的相對貢獻。(A)通過使用沿溫度梯度的滑動窗口將外緣海區樣本分成15個樣本組，分析該比率與溫度的關係。(B)內圖表示極地和非極地群落更替和基因表達變化的差異。
最後，作者通過將這些結果從空間離散的數據外推到氣候變化的潛在後果，提出假設：微生物群落組成的變化對轉錄組的相對影響在極地水域將大於非極地水域。然而，這種外推需要在這裡分析的數據的限制下加以解釋，即它不能解釋微生物群落對隨時間逐漸變化的進化性適應。因此，需要進一步研究宏轉錄組在長期時間動態下的變化，來更好地理解環境變化背景下群落更替和基因表達變化的貢獻。儘管如此，作者對群落轉錄組變化的機制進行了首次全球範圍的評估，並為今後的工作提供了框架。
結論
大規模的海洋取樣考察，例如世界海洋環流實驗(WOCE)或GEOTRACES，對我們了解海洋環流、主要營養物質和包括微量金屬在內的元素的分布以及它們對氣候系統的貢獻都是極有價值的。然而，如果沒有整合在行星尺度上調節生物地球化學循環的過程，我們對海洋的地球化學和物理知識仍然是不完整的。通過分析環境樣本中的全部基因和轉錄本，我們可以了解在全球範圍內驅動這些循環的微生物群落的潛力和活力，從而幫助我們了解通過生物活動形成的海洋物理化學狀態的相互交織的過程。
在這項研究中，作者描述了微生物群落轉錄組組成的全球生物地理模式，並研究了這些組成的變化是如何歸因於群落更替和/或基因表達變化的潛在機制。評估構成差異的機制，可以幫助確定微生物群落中活性分子的改變是由基因表達的變化調節的，還是由進化過程中產生的包含基因組修飾的群落更替調節的。此外，對推動群落組成和多樣性變化的生態因素的進一步研究，可以幫助更好地預測海洋微生物群落對環境變化的反應。例如,研究者一致認為溫度是全球範圍內群落水平上基因組、轉錄組以及物種多樣性差異的主要解釋因素，尤其在北冰洋地區有廣泛的影響（基於目前該地區不成比例的高升溫率的預測）。
值得注意的是，這項研究的分析是由一個系統的、因地制宜的、泛海洋的宏基因組和宏轉錄組數據集所支持的，該數據集與OM-RGC v2一起，補充了現有的為真核生物、原核生物和病毒開發的其他大型數據集。總之，這些將為在生態系統層面上理解海洋浮游生物的多樣性、功能和跨生物大小範圍的活動鋪平道路。為了達到這一目標，整合時間尺度的宏組學數據將非常重要，最好是來自全球的觀測數據，以考慮季節變化和其他伴隨的環境變化，如海洋的分層、酸化、營養有效性和脫氧。需要這樣的協調努力來進一步完善從基因到生態系統的模型，並為環境和氣候政策提供信息，這些政策不僅必須考慮微生物如何受到影響，而且還必須考慮微生物如何影響人為氣候變化。
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