貓咪的毛髮色彩斑斕，花紋千奇百怪，在挑選貓咪的時候，總是能聽到非常fancy又讓人云里霧裡的名字，比如海豹重點色英國短毛貓、棕色經典虎斑紋美國短毛貓、藍奶油玳瑁色加白……相信大家聽完名字已經暈了，加上類似顏色不同的叫法（比如看著像橙色的叫紅色，看著像灰色的叫藍色），實在是讓人摸不著規律。
你真的知道這些寶貝的名字嗎？
貓各個品種之間的基因差別比較小，很多種類的貓咪外貌非常相似，僅能通過毛色、毛長短、質地、體型等細微差別進行區分。比如柯拉特貓和俄羅斯藍貓，長相就非常相似（見《史上最全品種貓介紹大全》）。
那麼，貓咪究竟有哪些顏色花紋呢？我們又是怎麼稱呼它們的呢？這些拗口的名字又是怎麼出現的呢？在這裡我們從基因遺傳理論到實際生活，通過各式案例，給大家來一次貓咪毛髮顏色花紋的大揭秘。相信看完這篇文章，你就能輕鬆而準確地說出自己貓咪的特徵啦~
一、顏色
毛髮、皮膚和眼睛的顏色是由黑色素產生。黑色素顆粒在形狀、大小、排序上都大有不同，從而導致毛髮顏色的差異。
黑色素有兩種不同表現形式：真黑色素（Eumelanin）和偽黑色素（Phaeomelanin）。真黑色素呈「橄欖球」狀，吸收幾乎所有的光線，呈現出黑色。偽黑色素呈球狀，並呈現出紅-橙-黃的顏色。
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上：真黑色素 下：偽黑色素
（一）純色
基因能使黑色素顆粒的密度產生區別，所以貓咪會有各種不同的顏色。其中，以黑色為基礎的顏色（與真黑色素相關）能產生最多的變化。
上表展示了一些基礎顏色的基因構成。
基因學基礎知識
眾所周知，長相由基因決定，基因通常是一段DNA序列。DNA則由染色體承載。每個健康的人都有23對（46條）染色體。其中一半來自父親，一條來自母親，也就是說反映一個人外形的基因總是成對出現的，兩個基因組合起來決定了孩子的相貌。但是為什麼孩子的生理特徵與父母都會有一部分類似，一部分不一樣呢？
因為這些成對的基因中，有一些比另一些「更強勢」，在生物學上也被稱為「顯性」，而弱勢的一方被稱為「隱性」。舉個例子，單眼皮是隱性基因，我們將它稱為（d），雙眼皮是顯性基因，我們將它稱為（D）。如果男方基因型是（Dd），那麼他就會是雙眼皮；如果女方的基因型也是（Dd），當雙方結合生下小孩的時候，他們的基因自由隨機組合，可能會出現如下幾種情況：
只有在基因為（dd）的情況下，才會出現單眼皮，這就是隱性基因。只要孩子生得夠多，上述情況的父母中一定只會有25%的小孩子是單眼皮，其餘都是雙眼皮（其中50%是Dd型，25%是DD型）。
通過這個遺傳定律，專業的貓咪育種者可以有選擇性的培育出有特定特徵的貓咪。
比如在上文的例子中，讓貓咪的毛髮呈現黑色的基因（B）就是一個顯性因子，表達棕色的（b）相對於（B）是隱性的，而表達淺棕色的（bl）相對於（b）是隱性的，意味著如果基因型是（bbl），那麼毛髮就會呈棕色。
黑色基因的變異帶來了巧克力色（Chocolate）和肉桂色（Cinnamon）。巧克力色是一種中等到深棕色的顏色，有時也被稱為栗色（Chestnut）。月桂色是一種赤褐色的或深褐色的顏色。
而藍色、淡紫色和淺黃褐色的出現主要是因為毛髮中色素粒子的聚集密度不同。當真黑色素的密度降低時，原本的黑色毛髮就會呈現出藍色（Blue）（有時也會呈現出灰色）；巧克力色會變成淡紫色（Lilac），有時也被稱為霜色（Frost）或熏衣草色（Lavender）；肉桂色會變成淺黃褐色（Fawn），有時也被稱為「咖啡和奶油」色（Coffee and cream）或焦糖色（Caramel）。
疏密程度的基因用（D）表示，稀疏（d）是緻密（D）的隱性基因（見上表）。
紅色（偽黑色素）的變化會相對少一些。紅色經常被描述為橙色（Orange）或「橙子醬」色（Marmalade）；有些貓有點發白，也會被稱為黃色。當偽黑色素顆粒密度降低時，紅色會變成奶油色（Cream）。
紅色與紅色基因（O）和非紅色基因（o）有關。紅色基因（O）相對於黑色是顯性的，意味著，只要存在紅色基因（O），不管黑色基因是（B）、（b）還是（bl），貓的毛髮就不會是黑色系的，具體分類見下表：
因此，相比其黑色系的貓（黑色、藍色、巧克力色、淡紫色等等）來說，紅色/橙色的貓往往更加常見。
由於與紅色相關的基因（O）是非刺鼠紋基因（a）的上位基因（下一節會詳細介紹刺鼠紋），也就是說當紅色基因（O）出現時，不管有沒有刺鼠紋基因（A）和非刺鼠紋基因（a），貓咪都會有刺鼠紋。因此，不存在純紅色系的貓，所有紅色系貓都是有斑紋的，只是有時候對比度不強，看起來像是純色一樣。
（二）玳瑁色
除了純色的貓之外，我們還經常能看到多種不同顏色混合在一起的貓。這種毛色的形成與X染色體上的紅色基因（O）和非紅色基因（o）有關。根據上文的表格，當基因組合是（Oo），那麼毛髮就會出現玳瑁色（Tortoiseshell）。
公貓一般只有一條X染色體，因此如果公貓有紅色基因（O），那麼它一定是紅色的。母貓有兩條X染色體，就會出現多種組合，因此，幾乎所有的玳瑁色的貓都是母貓。
典型的玳瑁色呈現出黑色和橙色的拼接，一般以不規則的花紋出現。有一些玳瑁有大塊的橙色，有一些幾乎都是黑的。玳瑁色也會被上文描述的色素密度改變，產生出比如藍色和奶油色的拼接紋案。
玳瑁色貓如果有一小部分的白色，則被稱為「玳瑁色加白」；如果有大塊的白色，則被稱為「印花布（Calico）」，也被稱為「三色貓（Tricolor Cat）」。
（三）重點色
隨著暹羅貓和緬甸貓的普及，另一套顏色的變異系統也被引入進來。重點色（Colorpoint）指只有在臉部、耳朵、四肢和尾巴等幾個重點處出現較深的顏色。重點色主要是因為一個受溫度變化敏感的基因突變產生的，這種基因突變使得只有身體上較冷的部位有色素沉著。因此，重點色貓的顏色有可能會因為年齡的增長導致體溫下降而變深。
重點色中最具代表性的就是暹羅貓和緬甸貓。緬甸貓擁有棕黑色（Sepia）的基因型（cb cb），但是對比度相對較低（看起來有點像純色）；而暹羅貓攜帶重點色（Pointedcolor）的基因（cscs），對比度很高，非常有特點；東奇尼貓是緬甸貓和暹羅貓的混血後代，它擁有（cbcs）型基因，因此出現了水貂重點色，對比度介於暹羅和緬甸貓之間。（cb）和（cs）相對於全色基因（C）都是隱性的。
重點色和虎斑（下文會講到）結合成為猞猁重點色（Lynx point）。猞猁重點色的貓在頭部、尾巴和腿腳會出現斑紋。
（四）白色
一個純白色的貓有可能有三種基因組成：
白化白（Albino white）：這是隱性基因（caca）導致的；
完全化的白色斑點：這是由白斑基因（S）導致的，一般來說，當貓咪出現白色斑點基因時，貓咪會有部分的白色斑塊；但是當白色斑點基因完全占主導地位時，就會呈現出純白色；
顯性白：這是顯性基因（W）導致的。出現這個基因後，其它所有的顏色相關的基因都會失效，呈現出純白的被毛和藍色的眼睛。
大家聽說的白貓有很大機率耳朵聾的說法就與白斑基因（S）和顯性白基因（W）的出現有關，與白化白基因（ca）無關。所以一般來說，耳聾僅會發生在第2、3種基因組合的白貓種。
二、花紋
（一）刺鼠紋（Agouti）和虎斑紋（Tabby）
之前討論的大多都是毛髮為純色的貓，但是這種貓其實並不常見，大多數貓的毛髮有刺鼠紋，其中很多貓的毛是刺鼠紋毛和純色毛交替出現，形成虎斑紋（Tabby）。
刺鼠紋是刺鼠基因（Agouti gene）（A）的產物，使得單根毛髮在不同的位置呈現出不同的光澤和顏色。在毛髮剛開始生長時，刺鼠基因使得毛髮完全著色，然後在一段時間內減緩色素的合成，然後再開啟色素合成。當毛髮生長到正常長度時，色素的合成停止。結果就是，毛髮在發尖顏色較深，然後呈現出黃色到橙色的色帶，接著再是一段很深的顏色，最後慢慢變淺到黃色和橙色直到根部。
註：由於上文提到的紅色基因（O）是非刺鼠紋基因（a）的上位基因，因此不存在純色的紅色毛髮。
刺鼠紋在真黑色素系的顏色和偽黑色素系的顏色中都存在（上一節提到過，由於紅色基因（O）的表達，所有偽黑色素系的貓都有刺鼠紋）。在真黑色素系中，刺鼠紋一般是比較暗的黃色-米黃色。但是由於一些紅褐色化的多基因影響因子（Rufousing Polygenic Factors），黑色系的貓中也能培育出明亮的棕色刺鼠紋毛髮。
虎斑紋被虎斑基因（T）所決定，它能夠使刺鼠紋毛髮和純色毛髮以條紋、斑塊或斑點的形式交替出現，具體有以下幾種：
鯖魚虎斑紋（Mackerel Tabby）：刺鼠紋毛髮和純色毛髮以條紋狀交替出現，就像老虎的花紋；
經典虎斑紋（Classic Tabby）：刺鼠紋毛髮和純色毛髮以斑塊狀交替出現，經常在身體兩側出現類似靶眼的花紋或在背部出現蝴蝶狀的花紋；
刺鼠虎斑紋（Ticked Tabby）：毛髮全部為刺鼠紋，看上去像是有斑點或雀斑一樣。這種花紋有時被稱為阿比西尼亞虎斑紋；
斑點虎斑紋（Spotted Tabby）：刺鼠紋毛髮和純色毛髮以斑點或玫瑰花狀交替出現，類似雪豹或獵豹。
虎斑紋的貓有以下幾個特徵：
額頭上有「M」字形狀的花紋；
眼睛看著像畫了黑色眼線一樣，並且眼線周圍的毛髮呈白色。
（二）漸層（Shading）
在典型的虎斑紋中，刺鼠紋的毛髮是幾段淺幾段深。而在一個極端情況下，只有毛髮尖部是有顏色的，然後從尖部到根部顏色非常淺。當淺色部分接近白色時，被稱為銀色（銀漸層），當淺色部分接近黃色或奶油色時，被稱為金色（金漸層）。
這種基因產生了很多新的花色，比如「金吉拉」、「銀漸層」、「銀虎斑」、「煙燻色」等。
金吉拉：所有毛髮的發尖都有顏色，然後從發尖到根部為淺色。金吉拉發尖的顏色非常短和淺，因此乍一看上去就像純白的一樣；
銀漸層：所有毛髮的發尖都有顏色。與金吉拉不同，發尖有顏色的部分比較長，因此可以明顯看出顏色；
銀虎斑：刺鼠紋的毛髮發尖有顏色，然後從發尖到根部為淺色。純色的毛為正常色。虎斑因為刺鼠毛的淺色和純色毛的強烈對比顯得很突出；
煙燻色：所有毛髮的發尖部分顏色比較深且很長，到靠近髮根才變為接近白色的顏色。
（三）白色斑點
白色斑點是非常常見的變異，形成一種花斑紋。變異的程度差異很大，從白色的腳趾到白色的腳掌；從鼻子上的白色條紋或白色的下巴，到白色的圍嘴；從白色的肚子和腿，到幾乎整個身體都是白色；或者幾乎全身都是白色的。
白色斑點是可以覆蓋貓身上原有顏色和花紋的一種基因表達（非常強勢）。因此白色斑點花紋可以被加到任何上述的顏色和花紋中。
根據白色的位置和大小，一般有以下幾種分類：
「手套/雪靴（Mitted/Snow shoe）」：擁有白色腳掌的貓。
「吊墜（Locket）」：胸前有一小塊白色斑點。
「雙色（Bi-color）」：一半是白色。
「花斑（Harlequin）」：身體大部分為白色，有幾個大型的色塊。
」梵色（Van）「：幾乎全白，只有頭部和尾巴有顏色。
「晚禮服（Tuxedo）」：黑白貓，有白色的腳掌、胸和肚子，臉上也可能會有白色的斑塊。
受到托馬斯·斯特恩斯·艾略特的影響，有些人也將黑白貓成為傑里科貓。
面具和披風：只有臉部、背部和尾巴有顏色，其中背部和尾巴的顏色連成一塊兒，身體的其它部分都是白色，看起來就像是戴著面具、披著披風一樣。
帽子和馬鞍：頭部只有耳朵或耳朵附近一小部分有顏色，背部只有一整塊兒顏色。
喜鵲：全身幾乎都是白色，只有零星的幾塊顏色斑塊，尾巴是白色。
趕緊測試一下，你的貓咪毛髮花紋是什麼顏色？
資料來源：
1、Schmidt-Kuntzel A , Nelson G ,David V A , et al. A Domestic cat X Chromosome Linkage Map and the Sex-Linkedorange Locus: Mapping of orange, Multiple Origins and Epistasis Overnonagouti[J]. Genetics, 2009, 181(4):1415-1425.
2、http://www.valleycatsinc.org/black-white-cats/.
3、https://en.wikipedia.org/wiki/Cat_coat_genetics.
4、http://fanciers.com/other-faqs/color-genetics.
5、http://messybeast.com/spotted-cats.html.
6、Dr. Bruce Fogle, 《DK貓咪百科》，曹中承譯，上海文化出版社，2018.6.
7、The Cat Fanciers』 Association. http://www.cfa.org/.
8、Robinson R . Genetics for catbreeders.[J]. Genetics for Cat Breeders, 1971.
9、日本日販IPS編著，《貓》，何凝一譯，河北科學技術出版社，2018.3.
圖片來源：
圖1、3、7、17、18、24：黑色孟買貓圖片來源：https://www.tica.org/
圖2、4、9、10、11、12、13、14、16、19、20、22、26、30、31來源：https://www.cfa.org/
圖5來源：https://www.lifewithcats.tv/2016/08/02/cat-coats-of-rarest-colors/
圖6來源：https://www.meowingtons.com/blogs/lolcats/7-rare-cat-coat-colors
圖8圖片來源：https://www.quora.com/What-is-the-rarest-colors-female-house-cats
圖15來源：https://www.siamesecatspot.com/lynx-and-tortie-point-siamese-cats/
圖21來源：https://www.petguide.com/breeds/cat/chinchilla-cat/
圖23來源：https://www.sundust-cats.com/genetics.html
圖25來源：http://talistails.blogspot.com/2013/02/black-smoke-or-smoke-tabby.html
圖27、28、29來源：https://pethelpful.com/cats/Bicolor-Patterns-in-Cats